發表時間： 2007-06-21 09:34:37作者：詹德（Scott M. Gende）、奎恩（
熊捕食回游的鮭魚，並把殘骸丟棄在森林中，陸域動植物因此獲得了海洋的養分。
撰文╱詹德（Scott M. Gende）、奎恩（Thomas P. Quinn）
翻譯／陳儀蓁
在北美，沒有一種野生動物的景觀，比得上熊群聚集在溪流邊、用熊掌捕撈產卵的鮭魚。這些飢腸轆轆的熊，長久以來一直吸引了眾人的目光，尤其是那些漁業經營者，他們曾在1940年代晚期，提出大規模撲殺阿拉斯加熊只的計畫，好降低這些掠食者傷害鮭魚族群帶來的「經濟損失」。事實上，幾篇聳動的報導還暗示，除非熊的族群數量受到控制，否則阿拉斯加有可能陷入「財政與社會崩潰」的危機。
所幸，人們拿出了常識判斷的能力，熊只撲殺計畫從未實施，而科學界對熊、鮭魚兩者交互作用的興趣也逐漸淡去。直到最近，研究人員才新發現了這兩種動物之間的關係。這項發現徹底改變了舊有的觀念，包括鮭魚、溪流與周邊林地相互影響的方式，以及應該如何管理這些野生動物和棲境。
我們致力這項研究已經超過10年。在這段期間，我們沿著鮭魚回游的溪流走過數百公里、檢查過數萬個鮭魚屍塊，與焦躁不安的熊近距離接觸過無數次。我們的發現連自己也吃了一驚：事實上，熊藉著拋棄吃剩的鮭魚殘骸，散播養份，滋養了森林。當然這並不是它們的原意，但是這麼做的結果，就是這些大型掠食者透過鮭魚身體組織，將源自海洋的高價值養份，帶到溪邊的林地。在那裡，鮭魚殘骸供養了許多動、植物。這種從海洋到溪流再到林地的養份流動，不但出乎意料，同時也是前所未有、由下往上的資源移動。深入瞭解這類掠食者與它們最愛獵物的生活史，幫助我們和其他科學家拼湊出這種不尋常的養份傳遞系統是如何運作的。
生態系的工程師
太平洋的鮭魚，包括國王鮭、銀鮭、狗鮭、粉紅鮭、紅鮭，它們的富度、體型大小、行為各異，但是所有鉤吻鮭屬（Oncorhynchus）的成員，都有著相同的生活史。每年春天，幼小的鮭魚在溪流或湖泊的砂礫中孵化，接著各自經歷一段不同的時間，最後游向大海。它們通常在海裡生活1~4年後，就會返回出生的溪流產卵，然後死亡。年幼的鮭魚離開淡水的時候，體型都還很小，重量從不到1公克至20公克左右；但是它們返回出生地的時候就長得相當大，重量在2~10公斤，甚至更重。儘管許多幼魚在海中死亡，但是最後能回游並死去的成魚，從海洋帶來了大量的養份與能量到溪流與湖泊生態系。
從海洋流入的能量，對淡水生態系影響甚鉅，因為這些鮭魚的營養成份和魚群密度都十分龐大。舉例來說，產卵地的一條成年雄性狗鮭，體內平均含有130克的氮、20公克的磷，以及能量超過20000千焦耳的蛋白質及脂質。將每隻鮭魚體內的養份平均含量，乘上回游鮭魚的總數，我們發現，阿拉斯加東南部一段250公尺長的溪流流域，在短短一個月內，就從狗鮭的身體組織，獲得了超過80公斤的氮以及11公斤的磷。
棕熊（Ursus arctos，在內陸地區又稱做灰熊）與美洲黑熊（Ursus americanus）享用鮭魚大餐的行為，屬於養份流動平衡的另一部分。對熊來說，鮭魚是很重要的營養來源，因為這些大型哺乳動物是否能生存並繁殖成功，取決於它們在夏末和秋季儲存了多少脂質。熊一旦在初冬進入洞穴後，就不吃、不喝，長達七個月。不過，熊並非真正的「冬眠動物」，它們的體溫會維持在周遭環境的溫度之上，因此在這幾個寒冷的月份，它們必須製造足夠的體熱，來維持體內的代謝。另外，母熊也會在這段時間生產、哺乳。
由於熊的生存與繁殖成功，與它們在秋季的體能條件息息相關，那些從魚身上取得最多營養的熊，有利於天擇，所以熊最後會表現出兩種行為。首先，為了避免其他熊只的干擾，它們常常把捉到的鮭魚帶到溪岸或進入河岸（溪岸）森林後再開始享用。熊在成年後大部分時間都獨來獨往，只在春、夏兩季保留數星期求偶。它們聚集在河岸地區捕食鮭魚的時候，會變得較具侵略性。熊與熊之間的衝突，可能是比較平和的，例如一頭熊偷了另一頭熊的魚；但它們也可能暴力相向，這就會導致熊或它的子代重傷或死亡。把捉到的鮭魚帶進森林裡，避開其他熊的視線，是預防衝突的方法之一。
第二種重要的行為，就是熊常常只吃鮭魚身上最營養的部位。如果鮭魚群的密度夠高，熊在小溪裡捕到一條魚所花的時間，通常不超過一分鐘，而且因為獵物數量夠多，熊很少會吃下整條魚。有一項研究分析了超過兩萬個鮭魚屍塊，結果發現，熊大約只吃掉每一條鮭魚的25%，並且會選擇魚卵等脂質最豐厚的地方。事實上，熊把鮭魚帶到河岸或森林裡後，發現捕到的是一條雄鮭或已經產卵的雌鮭，就一口都不吃，這種情形十分常見。（鮭魚一旦游入淡水就不再進食，所以它們原本含量極高的體脂肪，會隨著回游、產卵的過程日益減少達90%，甚至更多。）
熊挑選並吃完要吃的部位之後，就會拋棄剩下的鮭魚，回到溪邊去捉另一條。因此，熊殺死的鮭魚遠比吃下的還多。例如，在阿拉斯加東南部的一條小溪，我們觀察到一頭200公斤的母棕熊，在八小時內的數趟覓食之旅中，捕到了40條以上的狗鮭。這頭母熊從溪裡捉出超過143公斤的鮭魚（佔了她體重的70%！），儘管如此，她只吃了這頓豐盛佳餚的一小部分。
為什麼這種特殊的覓食行為，對生態系的生命力那麼重要？畢竟，就算沒有熊，鮭魚在產卵後還是會死亡，它們的殘骸會被鳥、魚、溪裡的昆蟲分食，然後經由微生物分解，衝入海洋。然而，藉著殺死肥美鮭魚、將這些負載養份的魚帶進森林，並拋棄仍含有許多有機物的鮭魚屍體，熊提供了大量的食物及養份給溪岸的動、植物，否則它們沒有其他的途徑可以取得這些資源。熊是真正的生態系工程師：它們將來自海洋的養份傳遞到河岸生態系。
特殊的養份傳遞系統
這種傳遞之所以會發生，是因為許多不同的動物都會利用鮭魚屍身上的蛋白質與脂質。蒼蠅、甲蟲、蛞蝓和其他無 脊椎動物，幾乎立刻佔據這些鮭魚屍體，並在上面產卵。海鷗、渡鴉、烏鴉、松鴉、喜鵲、鼬、貂和其他鳥類、哺 乳類，可以輕易且快速的從這些鮭魚身上飽餐一頓。（我們目睹過一頭熊捉到一條魚，然後走進油綠綠的草叢裡准 備大快朵頤，但是另一頭熊出現，讓它分了心，結果草叢中倏地衝出一隻鼬來，叼起部分的鮭魚殘骸，拔腿飛奔回 森林裡。）在華盛頓州，研究人員目前已經編列出超過50種由鮭魚殘骸獲取養份的陸生脊椎動物。
不過，生物並非必須直接食用鮭魚才能獲得來自大海的恩賜。佔據鮭魚屍體的昆蟲，會依序被蜂、鳥類和其他食蟲 動物吃下肚，包括田鼠、老鼠這些小型哺乳類，它們除了吃這些昆蟲，也會直接啃食鮭魚。我們發現有鮭魚的溪流 中，食蟲鳴鳥的密度比無法供鮭魚產卵的水道還高，可見鳥類社會對鮭魚殘骸能產生大量昆蟲是有回應的。
經過長遠的時間，所有動物的覓食行為、雨水的過濾與微生物活動，陸續分解了鮭魚屍體，使氮、磷和其他養份有 利於河岸植物的生長。在阿拉斯加北部的森林，植物的生長常常受限於氮或磷的含量，因此熊的覓食活動很可能影 響了該地區許多植物的生長速率。沿著阿拉斯加的幾條溪邊，我們計算了鮭魚屍體所提供的氮、磷總量，等於甚至 超過商業肥料對北部森林同種植物的建議濃度。在某些案例中，溪邊灌木、喬木葉片中的氮，高達70%來自鮭魚。 另一項研究則發現，該地區的優勢溪岸樹種美國西川雲杉，在有鮭魚溪流的地方，長得比沒有鮭魚溪流的地方還大 三倍。而好幾項研究中，研究人員都認為鮭魚帶來的氮或碳的多寡，與熊的活動有直接相關，進一步證實了熊的覓 食行為，是將鮭魚養份傳遞給河岸植物的機制。
【科學人2006年9月號〈熊與鮭魚 滋養森林〉】
撰文╱詹德（Scott M. Gende）、奎恩（Thomas P. Quinn）
翻譯／陳儀蓁
在北美，沒有一種野生動物的景觀，比得上熊群聚集在溪流邊、用熊掌捕撈產卵的鮭魚。這些飢腸轆轆的熊，長久以來一直吸引了眾人的目光，尤其是那些漁業經營者，他們曾在1940年代晚期，提出大規模撲殺阿拉斯加熊只的計畫，好降低這些掠食者傷害鮭魚族群帶來的「經濟損失」。事實上，幾篇聳動的報導還暗示，除非熊的族群數量受到控制，否則阿拉斯加有可能陷入「財政與社會崩潰」的危機。
所幸，人們拿出了常識判斷的能力，熊只撲殺計畫從未實施，而科學界對熊、鮭魚兩者交互作用的興趣也逐漸淡去。直到最近，研究人員才新發現了這兩種動物之間的關係。這項發現徹底改變了舊有的觀念，包括鮭魚、溪流與周邊林地相互影響的方式，以及應該如何管理這些野生動物和棲境。
我們致力這項研究已經超過10年。在這段期間，我們沿著鮭魚回游的溪流走過數百公里、檢查過數萬個鮭魚屍塊，與焦躁不安的熊近距離接觸過無數次。我們的發現連自己也吃了一驚：事實上，熊藉著拋棄吃剩的鮭魚殘骸，散播養份，滋養了森林。當然這並不是它們的原意，但是這麼做的結果，就是這些大型掠食者透過鮭魚身體組織，將源自海洋的高價值養份，帶到溪邊的林地。在那裡，鮭魚殘骸供養了許多動、植物。這種從海洋到溪流再到林地的養份流動，不但出乎意料，同時也是前所未有、由下往上的資源移動。深入瞭解這類掠食者與它們最愛獵物的生活史，幫助我們和其他科學家拼湊出這種不尋常的養份傳遞系統是如何運作的。
生態系的工程師
太平洋的鮭魚，包括國王鮭、銀鮭、狗鮭、粉紅鮭、紅鮭，它們的富度、體型大小、行為各異，但是所有鉤吻鮭屬（Oncorhynchus）的成員，都有著相同的生活史。每年春天，幼小的鮭魚在溪流或湖泊的砂礫中孵化，接著各自經歷一段不同的時間，最後游向大海。它們通常在海裡生活1~4年後，就會返回出生的溪流產卵，然後死亡。年幼的鮭魚離開淡水的時候，體型都還很小，重量從不到1公克至20公克左右；但是它們返回出生地的時候就長得相當大，重量在2~10公斤，甚至更重。儘管許多幼魚在海中死亡，但是最後能回游並死去的成魚，從海洋帶來了大量的養份與能量到溪流與湖泊生態系。
從海洋流入的能量，對淡水生態系影響甚鉅，因為這些鮭魚的營養成份和魚群密度都十分龐大。舉例來說，產卵地的一條成年雄性狗鮭，體內平均含有130克的氮、20公克的磷，以及能量超過20000千焦耳的蛋白質及脂質。將每隻鮭魚體內的養份平均含量，乘上回游鮭魚的總數，我們發現，阿拉斯加東南部一段250公尺長的溪流流域，在短短一個月內，就從狗鮭的身體組織，獲得了超過80公斤的氮以及11公斤的磷。
棕熊（Ursus arctos，在內陸地區又稱做灰熊）與美洲黑熊（Ursus americanus）享用鮭魚大餐的行為，屬於養份流動平衡的另一部分。對熊來說，鮭魚是很重要的營養來源，因為這些大型哺乳動物是否能生存並繁殖成功，取決於它們在夏末和秋季儲存了多少脂質。熊一旦在初冬進入洞穴後，就不吃、不喝，長達七個月。不過，熊並非真正的「冬眠動物」，它們的體溫會維持在周遭環境的溫度之上，因此在這幾個寒冷的月份，它們必須製造足夠的體熱，來維持體內的代謝。另外，母熊也會在這段時間生產、哺乳。
由於熊的生存與繁殖成功，與它們在秋季的體能條件息息相關，那些從魚身上取得最多營養的熊，有利於天擇，所以熊最後會表現出兩種行為。首先，為了避免其他熊只的干擾，它們常常把捉到的鮭魚帶到溪岸或進入河岸（溪岸）森林後再開始享用。熊在成年後大部分時間都獨來獨往，只在春、夏兩季保留數星期求偶。它們聚集在河岸地區捕食鮭魚的時候，會變得較具侵略性。熊與熊之間的衝突，可能是比較平和的，例如一頭熊偷了另一頭熊的魚；但它們也可能暴力相向，這就會導致熊或它的子代重傷或死亡。把捉到的鮭魚帶進森林裡，避開其他熊的視線，是預防衝突的方法之一。
第二種重要的行為，就是熊常常只吃鮭魚身上最營養的部位。如果鮭魚群的密度夠高，熊在小溪裡捕到一條魚所花的時間，通常不超過一分鐘，而且因為獵物數量夠多，熊很少會吃下整條魚。有一項研究分析了超過兩萬個鮭魚屍塊，結果發現，熊大約只吃掉每一條鮭魚的25%，並且會選擇魚卵等脂質最豐厚的地方。事實上，熊把鮭魚帶到河岸或森林裡後，發現捕到的是一條雄鮭或已經產卵的雌鮭，就一口都不吃，這種情形十分常見。（鮭魚一旦游入淡水就不再進食，所以它們原本含量極高的體脂肪，會隨著回游、產卵的過程日益減少達90%，甚至更多。）
熊挑選並吃完要吃的部位之後，就會拋棄剩下的鮭魚，回到溪邊去捉另一條。因此，熊殺死的鮭魚遠比吃下的還多。例如，在阿拉斯加東南部的一條小溪，我們觀察到一頭200公斤的母棕熊，在八小時內的數趟覓食之旅中，捕到了40條以上的狗鮭。這頭母熊從溪裡捉出超過143公斤的鮭魚（佔了她體重的70%！），儘管如此，她只吃了這頓豐盛佳餚的一小部分。
為什麼這種特殊的覓食行為，對生態系的生命力那麼重要？畢竟，就算沒有熊，鮭魚在產卵後還是會死亡，它們的殘骸會被鳥、魚、溪裡的昆蟲分食，然後經由微生物分解，衝入海洋。然而，藉著殺死肥美鮭魚、將這些負載養份的魚帶進森林，並拋棄仍含有許多有機物的鮭魚屍體，熊提供了大量的食物及養份給溪岸的動、植物，否則它們沒有其他的途徑可以取得這些資源。熊是真正的生態系工程師：它們將來自海洋的養份傳遞到河岸生態系。
特殊的養份傳遞系統
這種傳遞之所以會發生，是因為許多不同的動物都會利用鮭魚屍身上的蛋白質與脂質。蒼蠅、甲蟲、蛞蝓和其他無 脊椎動物，幾乎立刻佔據這些鮭魚屍體，並在上面產卵。海鷗、渡鴉、烏鴉、松鴉、喜鵲、鼬、貂和其他鳥類、哺 乳類，可以輕易且快速的從這些鮭魚身上飽餐一頓。（我們目睹過一頭熊捉到一條魚，然後走進油綠綠的草叢裡准 備大快朵頤，但是另一頭熊出現，讓它分了心，結果草叢中倏地衝出一隻鼬來，叼起部分的鮭魚殘骸，拔腿飛奔回 森林裡。）在華盛頓州，研究人員目前已經編列出超過50種由鮭魚殘骸獲取養份的陸生脊椎動物。
不過，生物並非必須直接食用鮭魚才能獲得來自大海的恩賜。佔據鮭魚屍體的昆蟲，會依序被蜂、鳥類和其他食蟲 動物吃下肚，包括田鼠、老鼠這些小型哺乳類，它們除了吃這些昆蟲，也會直接啃食鮭魚。我們發現有鮭魚的溪流 中，食蟲鳴鳥的密度比無法供鮭魚產卵的水道還高，可見鳥類社會對鮭魚殘骸能產生大量昆蟲是有回應的。
經過長遠的時間，所有動物的覓食行為、雨水的過濾與微生物活動，陸續分解了鮭魚屍體，使氮、磷和其他養份有 利於河岸植物的生長。在阿拉斯加北部的森林，植物的生長常常受限於氮或磷的含量，因此熊的覓食活動很可能影 響了該地區許多植物的生長速率。沿著阿拉斯加的幾條溪邊，我們計算了鮭魚屍體所提供的氮、磷總量，等於甚至 超過商業肥料對北部森林同種植物的建議濃度。在某些案例中，溪邊灌木、喬木葉片中的氮，高達70%來自鮭魚。 另一項研究則發現，該地區的優勢溪岸樹種美國西川雲杉，在有鮭魚溪流的地方，長得比沒有鮭魚溪流的地方還大 三倍。而好幾項研究中，研究人員都認為鮭魚帶來的氮或碳的多寡，與熊的活動有直接相關，進一步證實了熊的覓 食行為，是將鮭魚養份傳遞給河岸植物的機制。
【科學人2006年9月號〈熊與鮭魚 滋養森林〉】
